III. CNC et morphogenèse céphalique du squelette cranio-facial

III.1    Régionalisation des CNC

-        A chaque région de la CN correspond rigoureusement des parties déterminées du crâne ;

-        La CNC rhombencéphalique est à l’origine du squelette crânio-facial.
III.2    Voies de migration des cellules des CNC

-        Etude chez le poulet (LE LIEVRE) et pareil pour amphibiens et petits mammifères :

o      Migration entre l’ectoderme et le mésoderme sous-jacent ;

o      Arrangement compact au départ puis se retrouvent isolées et entourées d’une matrice amorphe ;

o      Puis augmentation de volume +++ (acide hyaluronique +++).

-        Il existe 2 courants de migration : facial et branchial :

o      Envahissement de la face :

§       Au contact de l’ébauche oculaire, une coulée postéro-inférieure pour les 2/3 inférieur de la face ;

§       Pareil pour l’ébauche olfactive ;

o      Envahissement des différents arcs branchiaux :

§       Apparaissent sur la face externe des différents arcs, entre l’ectoderme et le mésoderme sous-jacent ;

§       Puis envahissent les masses mésodermiques branchiales ;
III.3    Rôle des CN dans la morphogenèse cranio-faciale

-        Les expériences d’excision de CNC montrent que :

o      L’ablation de la CN proencéphalique => absence de bourgeon fronto-nasal ;

o      L’ablation de la CN mesencéphalique => absence de mandibule ;

o      L’ablation de la CN rhombencéphalique => un raccourcissement de la région cervicale par carence mésenchymateuse au niveau des 3ème et 4ème arcs.

-        Le mésoderme facial entourant le stomodeum va donc être envahi pas ces coulées cellulaires neurectodermiques + leur prolifération => formation des bourgeons faciaux ;

-        Puis fusion des bourgeons faciaux ;

-        La CNC est régionalisée et, à chaque segment neural correspond une pièce squelettique.
III.4    CN et mésenchyme céphalique
III.4.1    Dérivés mésenchymateux des CNC

-        L’ablation de CN => une extrême réduction du mésenchyme céphalique ;

-        Le derme facial et cervical :

o      Les cellules dérivées des CNC constituent le derme de la face et des régions ventro-latérales du cou ;

o      Régions dorsales crânienne et cervicale ne sont pas d’origine neurectodermique ;

-        Le tissu conjonctif facial et cervical :

o      Conjonctif lâche du plancher buccal, de la langue et de la face latéro-ventrale du cou ;

o      Rien en arrière de la chorde dorsale ;

-        Les arcs aortiques ;

-        Les muscles striés cervico-faciaux :

o      Invasion du mésoderme somitique par les cellules mesectodermiques ;

o      Les cellules des CN se différencient, en plus des cellules du mésoderme, en cellules musculaires striées.
III.5    Conclusion

-        Edifié à partir des feuillets embryonnaires, et en particulier des CNC, le massif facial est l’aboutissement d’une suite de croissances, de migrations et de différenciations cellulaires ;

-        La coordination rigoureuse, dans le temps et dans l’espace, dépend principalement du phénomène d’induction, processus par lequel un groupement cellulaire "inducteur" provoque la différenciation d’un autre groupe cellulaire "compétent" ;

-        Il est donc possible de diviser le massif facial, embryonnaire et définitif en fonction du territoire d’origine des cellules neurectodermiques envahissant le bourgeon facial primitif d’origine mésodermique :

-        

Territoires d’origine

au niveau de la CN
 

Struct. faciales embryonnaires
 

Struct. définitives de la face

Ophtalmique (proencéphalique)
 

Bourgeon fronto-nasal
 

Struct.

médianes et paramédianes

MxllR et MdblR (més- et rhombencéphalique)
 

1er et 2ème arcs branchiaux
 

Struct. latérales